Морфолого-биологическое изучение растений при интродукции на примере представителей рода Paeonia L. (Paeoniaceae): вопросы идентификации и классификациистатья
Аннотация:Монотипное семейство Paeoniaceae относится к порядку Saxifragales (APG, 2009) и представлено родом Paeonia L. с 25 видами (Halda, Waddick, 2004), из которых 7 встречаются в России.
По данным Международного регистра американского общества пионов (APS), в настоящее время зарегистрировано более 7900 сортов пионов (Peonies 1997-2007…, 2008).
Большое количество созданных сортов мировой селекции, многие из которых представляют собой сложные межвидовые и межсекционные гибриды, происходящие от нескольких видов, порой осложняют их идентификацию и классификацию и требуют их всестороннего изучения для решения как теоретических, так и прикладных задач. Одним из важных путей решения данного вопроса является комплексное морфолого-биологическое изучение видов и сортов пионов, для получения информации, способной помочь при идентификации и классификации сортов пиона.
Материалом для исследования видов и сортов рода Paеonia L. (Paeoniaceae) послужила коллекция пионов, интродуцированных в Ботаническом саду МГУ. Изучено 17 видов и подвидов и более 200 сортов отечественной и иностранной селекции, представляющие собой внутривидовые и межвидовые гибриды по происхождению.
Исследование морфолого-биологических признаков и их анализ проводились согласно общепринятым методикам (Erdtman, 1952; Каптарь, 1967; Васильева, 1972; Каден, Смирнова, 1974 и др.). Виды и сорта рода Paeonia изучались совместно, проводилась сравнительная оценка видов и полученных на их основе сортов.
В данной работе предпринята попытка исследовать виды и сорта пионов не разрозненно, а в комплексе, используя современные макро- и микроморфологические методы.
Комплексный анализ морфолого-биологических признаков рода Paeonia выявил как сходство, так и ряд различий между сортами и природными видами, в частности, у сортов наблюдается изменение отдельных признаков, даже таких консервативных, как плоидность, ультраскульптура поверхности пыльцевых зерен и семян, строение цветка, тем самым, раскрывая потенциал видов-родителей (Ефимов, 2008).
В результате морфологического изучения цветков пионов, у сортов, был выявлен полиморфизм в чередовании их частей. Нетипичное чередование частей цветка у сортов Paeonia, вероятно, связано с увеличением меристемы (пула стволовых клеток) в цветках, пролиферация которых не сразу подавляется после активации генов. В результате происходит несколько циклов увеличения/снижения активности генов, и такой цикл повторяется несколько раз, в зависимости от исходного размера пула стволовых клеток (Логачёва и др., 2007).
Выявлена прямая зависимость между потерей репродуктивной функции и усилением декоративных качеств (махровость, увеличение срока цветения, аромат) у сортов рода Paeonia.
Проведя исследования представителей рода Paeonia по 55-ти признакам, относящимся к 6 группам (морфологическая, палинологическая, карпологическая, кариологическая, фенологическая и хозяйственно-биологическая), были выделены три категории оценки: для классификации и идентификации (по 35 признакам), для селекции (по 27 признакам), и декоративной оценки (по 28 признакам). Наиболее значимыми морфологическими признаками, одновременно входящими в каждую из трех категорий являются: жизненная форма; цветок и его строение, степень махровости и тип чередования частей цветка; плодолистики, их число и опушенность; окраска тычиночных нитей, видоизменения (гомеозис) частей цветка; высота растения; габитус, характеристика побегов; форма, рассечённость листовой пластинки. При классификации и идентификации видов и сортов пионов, применимы все вышеперечисленные методы, за исключением хозяйственно-биологических и частично фенологических. Несмотря на разные задачи, при выделении группы признаков растений рода Paeonia они оказались достаточно сходными, что лишний раз подтверждает целесообразность комплексных исследований. Многие морфологические признаки довольно изменчивые и применять их чаще всего можно только комплексно. Для более точного определения принадлежности сорта к тому или иному виду при классификации следует применять консервативные морфолого-биологические признаки. Такими диагностическими признаками могут быть: тип апертур и ультраскульптура поверхности пыльцевых зерен, процент фертильных и/или аберрантных пыльцевых зерен, ультраскульптура поверхности семян, число хромосом и уровень плоидности, абсолютная и относительная длина хромосом, суммарная длина диплоидного набора хромосом, средняя толщина хромосом, суммарный объем хромосом, чередование частей цветка.
Исследования послужили основой, для пересмотра существующей и разработки оригинальной морфолого-биологической классификации сортов, исходя из их происхождения и полиморфизма чередования частей цветка.