Место издания:АНО "Ижевский Институт Компьютерных Исследований" Москва-Ижевск
Первая страница:357
Последняя страница:392
Аннотация:Фотосинтез — основной процесс, определяющий специфику метаболизма растения, протекает в хлоропластах — специализированных органеллах фотосинтезирующих клеток. В оксигенном фотосинтезе запасание энергии света в первичных процессах в виде НАДФ и АТФ используется для фиксации СО2 в дальнейших «темновых» процессах фотосинтеза. Образовавшиеся в их ходе сахара транспортируются в другие органы, вступают в многочисленные метаболические реакции, обеспечивающие рост и развитие растения. К настоящему времени достигнуты значительные успехи в изучении атомарной структуры основных фотосинтетических комплексов: ФС2, ФС1, цитохромного b6f-комплекса, а также сопрягающего комплекса митохондрий, который подобен СF1 хлоропластов. Эти структуры являются частями комплексных молекулярных машин, запасающих энергию поглощенных квантов света и осуществляющих транспорт электронов в ЭТЦ фотосинтеза. Изучение молекулярной структуры, дополненное биохимическими, биофизическими и генетическими исследованиями, позволяет получить более глубокую картину организации фотосинтетической системы. Удивительным свойством этой системы является способность адаптироваться к стрессам. Становится ясным, что фотосинтетический аппарат не только обеспечивает энергией клеточный метаболизм, но также действует как чувствительный сенсор. Это и позволяет системе адаптироваться к изменяющимся условиям среды (освещение, температура, доступность минеральных элементов и т. д.), которые могут различно влиять на эффективность фотосинтетического транспорта электронов и отдельных метаболических реакций. Возникающий в результате дисбаланс между запасанием и использованием энергетических эквивалентов может повредить фотосинтетические мембраны вследствие перевосстановленности фотосинтетических акцепторов электронов и образования активных форм кислорода (АФК) и привести к окислительномустрессу. Для защиты организмов от негативного влияния изменений окружающей среды существует целая иерархия молекулярных механизмов, регулирующая баланс между запасанием энергии и запросом на нее. Онавключает изменение светосбора, возможность переключения фотосинтетического потока электронов на альтернативные пути, использующие разные синки, а также синтез стресс-белков. В хлоропластах всех растений, обладающих оксигенным фотосинтезом: цианобактерий, высших растений и водорослей — основные метаболические пути организованы подобным образом, имеются два основных пути ЦЭТ, хотя существуют индивидуальные различия в механизмах регуляции и переносчиках электронов. Комплексные исследования, включающие генетические подходы, оказались очень полезными не только для определения ключевых компонентов, участвующих в ЭТЦ, и фотозащитных механизмов, но также в понимании принципов регуляции фотосинтеза, экспрессии генов, обеспечивающих синтез необходимых в данных условиях фотосинтетических белков и сигналлинге.