ИСТИНА

В 2014 г. в рамках темы «Систематика, экология и микроэволюция млекопитающих», номер госрегистрации: 01.2006.06934, проводили изучение молекулярной филогенетики и систематики насекомоядных из семейств Soricidae и Talpidae мультигенного анализа ядерной ДНК, а также исследование процессов гибридизации и интрогрессии в подмосковной зоне симпатрии двух видов обыкновенных ежей (Erinaceus europaeus/E. roumanicus), на основе микросателиитного и мультигенного анализа. В результате экспериментальной работы получены последовательности 8-и ядерных генов землероек-белозубок (Crocidurina) 6-и ядерных генов землероек-бурозубок (Soricinae), 4-х ядерных генов Talpa и Euroscaptor и 8-и ядерных генов рода Mogera. Основные результаты исследований. 1. На основании имеющихся оригинальных молекулярных данных по землеройкам подсемейства Soricinae Вьетнама и с привлечением данных Генбанка проведена ревизия видов в роде Chimarrogale – азиатских водяных землероек. В настоящее время принято различать 6 видов Chimarrogale (Hutterer, 2005). Однако недавно в составе 4-х из них Yuan et al. (2013) на основании секвенирования митохондриального гена cytb выделили еще 10 криптических форм предположительно видового ранга. Наши данные по cytb и двум ядерным генам, позволяют заключить, что Chimarrogale из Южного Вьетнама – это еще один ранее не описанный вид. Своеобразие этой формы подтверждается и на основании морфологических признаков. Chimarrogale sp.nov. добыт на относительно изолированной территории Южного Вьетнама – Далацкое плато, что довольно далеко от основного ареала рода Chimarrogale, и само по себе подразумевает ограничение генного потока. Положение Chimarrogale sp.nov. в филогении Yuan et al. (2013) неожиданно: он не кластеризуется ни с линией himalayica-varennei ни с кладой C. phaeura . Генетическая дистанция между C. sp.nov. и другими вьетнамскими образцами химаррогале больше, чем дистанция между другими представителями клады himalayica-varennei. С учетом новых данных таксономическая схема, предложенная Yuan et al. (2013) требует пересмотра, в том числе прояснения статуса вида C. phaeura, который оказывается самой древней ветвью рода Chimarrogale s.lato. Возможно, эта ветвь должна рассматриваться как самостоятельный род Crossogale Thomas, 1921, включающий также sumatrana и hantu. По результатам исследования начата подготовка статьи для журнала Zootaxa:«New species of Chimarrogale (Lipotyphla: Soricidae) from Vietnam with comments on taxonomy and biogeography of Asiatic water shrews» (в соавт. с А. Абрамовым). 2. С целью изучения генетического разнообразия и таксономической структуры в роде Neomys было выполнено секвенирование 13 интронов и цитохрома b трех распознаваемых в настоящее время в составе рода видов: N. fodiens, N. teres, N. anomalus, включая два подвида в составе малой куторы (N. a. anomalus и N. a. milleri), которые первоначально были описаны как отдельные виды (Cabrera, 1907; Mottaz, 1907) , но позже сведены в синонимы (Бобринский и др., 1944). Для анализа материала были использованы современные методы определения видовых границ. В результате обнаружена существование четырех независимых филогенетических линий, две из которых соответствуют N. a. anomalus и N. a. milleri , что подтверждает справедливость придания им видового статуса: N. anomalus, ограниченный в своем распространении Пиренейским полуостровом, и N. milleri, широко распространенный в Евразии. Время дивергенции этих таксонов оказалось значительным и было оценено в 400 тыс.лет назад, что соответствует одному из крупнейших оледенений среднего плейстоцена, а не последнему оледенению. По результатм исследования подготовлена и сдана в печать статья «Multilocus species trees and species delimitation in a temporal context: application to the water shrews of the genus Neomys» ( в соавт. с J. Igea, Jose Castresana al., Molecular Phylogenetics and Evolution) 3. В отчетном периоде (совместно с асп. Е.Д. Землемеровой) была продолжена работа по систематике рода Talpa. Полученные за предыдущие годы результаты секвенированияядерных и митохондриальных генов, а также вновь полученные данные по исторической ДНК, выделенной из коллекционных сборов, проанализированы с использованием методов делимитации видовых границ (species delimitation) с целью оценки скрытого генетического разнообразия. Результаты этого анализа доказывают высокое криптическое разнообразие рода, в котором к 9 распознаваемым сегодня видам, добавляется еще не менее трех. Произведена молекулярная оценка времен дивергенции, выдвинуты гипотезы причин возникновения криптического разнообразия кротов. Результаты изложены в подготовленной к печати публикации «The underground burst of diversity – a new look on phylogeny and taxonomy of the genus Talpa as revealed by nuclear and mitochondrial genes» (Bannikova A.A., Zemlemerova E.D., Colangelo P., Sözen M., Sevindik M., Kidov A.A. Dzuev R.I., Kryštufek B., Lebedev V.S., Zoological Journal of the Linnean Society). 4. Существенное место в исследованиях 2014 г (совместно с асп. Е.Д. Землемеровой) занимали кроты Восточной Азии из трибы Talpini, роды Euroscaptor и Mogera. Для внесения ясности в систематическое положение кротов Приморья дополнительно к имеющимся последовательностям секвенировали еще 4 ядерных гена на расширенной географической выборке, включающей Корейский п-ов. Учитывая морфологическое своеобразие уссурийской могеры и относительно высокий уровень генетических отличий от M. wogura s. str., мы считаем обоснованным ее видовой статус как M. robusta. Однако даже увеличение числа генетических локусов и расширение географической выборки не принесли пока ясности в вопрос о числе видов континентальных могер и статусе мелких могер южного Приморья. Для дальнейшей работы над этим вопросом запланирован анализ исторической ДНК из музейных образцов 50-х – 60-х гг. 5. Следует констатировать выраженную филогеографическую структуру и сильную внутривидовую изменчивость мтДНК E. parvidens и E. longirostris, превышающую средний уровень внутривидовой изменчивости, известный для млекопитающих. В составе обоих видов можно выделить минимумпо три географические линии, с высоким уровнем дивергенции (~5%). Причем митохондриальная структура воспроизводится при анализе ядерных генов. Полученные новые данные по кротам Восточной Азии свидетельствуют о богатом видовом разнообразии родов Euroscaptor и Mogera, требующем таксономической ревизии. 6. Продолжено изучение процессов гибридизации и интрогрессии в подмосковной зоне симпатрии двух видов обыкновенных ежей (Erinaceus europaeus/E. roumanicus), на основе микросателиитного и мультигенного анализа (совместно с асп. К. Матвеевой). Получены спектры 6-и микросателлитных локусов для 153 ежей Средней и Южной России, а также с Урала и из Новосибирска. Данные 6-и микросателлитных локусов и интрона 1 гена ttr обработаны в программе Structure и позволяют оценить уровень гибридизации в Московской области как 4%. Эти результаты рассматриваются как предварительные, а процент интрогрессированных особей представляется заниженным вследствие недостатка данных. Планируется увеличить число микросателлитных локусов до 8-10, а также увеличить выборки из «чистых» популяций. Публикации Вышедшие из печати: 1. Соловьева Е.Н., Н.А. Поярков, Е.А. Дунаев, Р.А. Назаров, В.С. Лебедев, А.А. Банникова, 2014. Филогенетические связи и внутриродовая систематика круглоголовок Phrynocephalus (Reptilia, Squamata, Agamidae) по данным анализа генов митохондриальной ДНК // ДАН. Т. 455, № 4, с. 484–489. 2. Bannikova A.A., Lebedev V.S., Abramov А.V., Rozhnov V.V. 2014. Contrasting evolutionary history of hedgehogs and gymnures (Mammalia: Erinaceomorpha) as inferred from a multigene study // Biological Journal of the Linnean Society, 112: 499–519. 3. Коблик Е.А., А.А.Банникова, А.А.Махров, Б.И.Шефтель, В.В.Бобров, В.С.Артамонова, Д.Ю.Александров, 2014. Тибет: последняя пастораль Земли //Природа. №5. С. 79-88. 4. Белоконь М.М., Белоконь Ю.С., Банникова А.А., Политов Д.В., 2014. Молекулярно-генетические методы в изучении сообществ позвоночных животных на ЗБС. Методическое пособие. 69 с. Публикации, принятые в печать: 5. Julie Pisano, Fabien L. Condamine, Vladimir Lebedev, Anna Bannikova, François Catzeflis, Jean-Pierre Quéré, Georgy I. Shenbrot, Marie Pagès, Johan R. Michaux, 2014. Out-of-Himalaya: Evolutionary history of the Dipodoidea (Rodentia) evidence the impact of Asian environmental changes // J.Biogeography. 6. Feuda R, Bannikova AA, Zemlemerova ED, Di Febbraro M, Loy A, Hutterer R, Aloise G , Zykov AE, Annesi F., Colangelo P. Tracing the evolutionary history of the subterranean mammal Talpa europaea by mtDNA phylogeography and species distribution modelling: evidences of divergent lineages and climate change's influence in the common mole. // Biological Journal of the Linnean Society. Публикации, подготовленные к печати: 7. Bannikova A.A., Zemlemerova E.D., Colangelo P., Sözen M., Sevindik M., Kidov A.A. Dzuev R.I., Kryštufek B., Lebedev V.S. The underground burst of diversity – a new look on phylogeny and taxonomy of the genus Talpa as revealed by nuclear and mitochondrial genes // Zoological Journal of the Linnean Society. 8. Javier Igea, Pere Aymerich, Anna A. Bannikova, Joaquim Gosálbez , Jose Castresana Multilocus species trees and species delimitation in a temporal context: application to the water shrews of the genus Neomys// Molecular Phylogenetics and Evolution. Участие в конференциях: N. S. Poplavskaya, V. S. Lebedev, A. A. Bannikova, , M. V. Pavlenko, V. P. Korablev, I. V. Kartavtseva, A. V. Surov, 2014. "Alternative scenario of karyotype evolution in Cricetulus barabensis sensu lato complex". Abstracts of 14-th International conference “Rodens et Spatium” on rodent biology. Lisbon. P. 46. N. S. Poplavskaya, V. S. Lebedev, A. A. Bannikova, , M. M. Belokon, Yu. S. Belokon, M. V. Pavlenko, V. P. Korablev, I. V. Kartavtseva, A. V. Surov, 2014. "Microsatellite variation and natural hybridization between two semispecies of Cricetulus barabensis sensu lato ". Abstracts of 14-th International conference “Rodens et Spatium” on rodent biology. Lisbon. P. 99. Отечественные гранты: Работа поддержана грантом РФФИ № 14-04-00034_a (Р) Сотрудничество с зарубежными партнерами: J.R. Michaux – Unite de Recherches Zoogeographiques, Institut de Zoologie, Quai Van Beneden, 22, 4020 Liege, Belgium (Бельгия). Boris Kryštufek – University of Primorska, Science and Research Centre of Koper, Garibaldijeva 1, SI-6000 Koper, Slovenia (Словения). Paolo Colangelo: Università di Roma “La Sapienza”, Dipartimento di Biologia Animale e dell'Uomo. (Италия) Jose Castresana: Institute of Evolutionary Biology (CSIC-UPF). Passeig Maritim de la Barceloneta 37 08003, Barcelona, Spain (Испания). Командировки: Монголия, 23 июля-28 августа. Учебный процесс: 1. Чтение курса «Молекулярно-генетические методы в систематике и экологии» и практикум по курсу «Молекулярно-генетические методы в систематике и экологии» для III курса каф. Зоологии позвоночных (2-й семестр III курса). 2. Чтение спецкурса по выбору «Основы биологической систематики и филогенетики» (2-й семестр III курса). 2. Летняя практика на ЗБС (июнь). 3. Руководство аспирантами: Землемерова Е., Черенецкая Д., Матвеева К. План научной работы в.н.с. А.А. Банниковой на 2015 г: Продолжить изучение молекулярной систематики землероек. Продолжить исследование генетического разнообразия и популяционно-генетической структуры обыкновенных ежей (Erinaceus) в Европейской России. Подготовить публикации по молекулярной филогении кротов Восточной Азии.